Abstract

The aim of this study was to determine the effect of giberrelin (GA3) storage duration
and treatment on the viability of cocoa (Theobroma cacao L.) seeds carried out at the
Laboratory of Indonesian Center for Seedling and Plant Protection (BBPPTP) Surabaya
on Mojoagung No. No. 52, Mojoagung Subdistrict, Jombang Regency in February to
April 2014. This study used a completely randomized design with factorial patterns with
2 factors. The first factor is the storage time which consists of 4 stages P1 (7 days of
natural storage of seeds), P2 (14 days of storage of natural seeds), P3 (22 days of storage
of natural seeds), and P4 (29 days of storage of natural seeds). The second factor is
invigoration treatment which consists of 3 types without treatment (I0), GA3 10 ppm
(I1), GA3 20 ppm (I2). The results showed a significant interaction between storage time
and invigoration treatment of plant height and germination capacity, storage duration
treatment affected the variable number of leaves, 7 days storage time (P1) produced the
average number of leaves (3.75 strands) even though the result is the same as the storage
period of 14 days (P2). While the invigoration treatment had no effect on the observation
variable of the number of leaves.

Pendahuluan

Kakao merupakan salah satu komoditas andalan nasional dan berperan penting dalam perekonomian Indonesia, terutama dalam hal pendapatan petani dan sumber devisa Negara. Permintaan benih kakao meningkat sejalan dengan perkembangan pembangunan kebun kakao yang akhir-akhir ini cenderung meningkat, dan peningkatan penanaman kakao oleh pekebun antara lain disebabkan harga biji kakao yang cukup tinggi.

Namun, kebutuhan benih kakao yang semakin meningkat pesat tidak diikuti oleh ketersediaan benih kakao. Hal tersebut disebabkan oleh beberapa hal, diantaranya 1) waktu pemanenan tidak bersamaan dengan waktu penanaman, 2) benih kakao mudah sekali tumbuh atau berkecambah (rekalsitran), sehingga mudah diserang cendawan, mudah berkecambah selama periode penyimpanan, peka terhadap pengeringan, cahaya, suhu dan kelembaban udara.

Tanaman kakao dapat diperbanyak secara generatif maupun vegetatif. Untuk memperoleh tanaman kakao yang tetap memiliki produksi tinggi dan tahan terhadap Penggerek Buah Kakao (PBK), maka dianjurkan menggunakan bibit dari hasil perbanyakan secara vegetatif (okulasi) yang memerlukan adanya batang bawah dan batang atas.

Tahun Areal (Ha) Produksi(Ton)
PR PBN PBS Jumlah PR PBN PBS Jumlah
1980 13,125 18,636 5,321 37,082 1,058 8,410 816 10,284
1985 51,765 29,198 11,834 92,797 8,997 20,512 4,289 33,798
1990 252,237 57,600 47,653 357,490 97,418 27,016 17,913 142,347
1995 428,614 66,021 107,484 602,119 231,992 40,933 31,941 304,866
2000 641,133 52,690 56,094 749,917 363,628 34,790 22,724 421,142
2001 710,044 55,291 56,114 821,449 476,924 33,905 25,975 536,804
2002 798,628 54,815 60,608 914,051 511,379 34,083 25,693 571,155
2003 861,099 49,913 53,211 964,223 634,877 32,075 31,864 698,816
2004 1,033,252 38,668 19,040 1,090,960 636,783 2,583 52,338 691,704
2005 1,081,102 38,295 47,649 1,167,046 693,701 25,494 29,633 748,828
2006 1,219,633 48,930 52,257 1,320,820 702,207 33,795 33,384 769,386
2007 1,272,781 57,343 49,155 1,379,279 671,370 34,643 33,993 740,006
2008 1,364,408 57,395 51,456 1,473,259 721,413 36,226 35,122 792,761
2009* 1,476,753 61,831 54,398 1,592,983 773,858 38,138 37,879 849,876
Table 1.Perkembangan areal dan produksi perkebunan kakao Indonesia
Tahun EksporVolume (ton) ImporVolume (ton)
1990 119.725 640
1991 145.217 1.054
1992 176.001 1.780
1993 228.799 1.641
1994 231.168 2.438
1995 233.593 3.588
1996 322.858 4.262
1997 265.949 6.410
1998 334.807 7.709
1999 419.874 11.840
2000 424.089 18.252
2001 302.670 25.617
2002 365.650 23.962
2003 265.838 23.896
2004 275.484 31.082
2005 463.632 52.353
Table 2.Volume dan nilaiekspor dan impor kakao Indonesia

Benih kakao termasuk benih rekalsitran, yaitu benih yang tidak tahan dikeringkan, peka terhadap suhu dan kelembaban rendah. Secara alami benih kakao tidak mempunyai dormansi, berdaya simpan rendah dan peka terhadap perubahan lingkungan simpan.

Oleh karena itu, dibutuhkan penanganan yang tepat ketika benih tiba di tempat tujuan pengiriman. Salah satu cara untuk memperbaiki kondisi benih yang telah mundur (deteorated) adalah dengan metode invigorasi yang dapat memperbaiki kondisi benih yang telah turun viabilitasnya. Invigorasi yaitu perlakuan fisik, fisiologis dan biokimia untuk mengoptimalkan viabilitas benih sehingga benih mampu tumbuh cepat dan serempak pada kondisi seragam. Invigorasi didefinisikan sebagai suatu perlakuan pendahuluan pada benih melalui pengontrolan imbibisi air oleh potensial air yang rendah dari media imbibisi.

Invigorasi diharapkan dapat memperbaiki perkecambahan dan pertumbuhan kecambah pada benih yang mengalami kemunduran. Benih yang mengalami kemunduran dicirikan sebagai berikut:

  1. Gejala fisiologis : perubahan warna benih, mundurnya perkecambahan, mundurnya toleransi terhadap penyimpanan, sangat peka terhadap radiasi, mundurnya pertumbuhan kecambah, mundurnya daya vigor (kekuatan tumbuh), meningkatnya jumlah kecambah abnormal.
  2. Gejala Biokhemis : perubahan dalam respirasi, perubahan enzim, perubahan laju sintesis, perubahan makanan dan kerusakan kromosom.

Untuk mengatasi masalah kemunduran mutu benih yang diakibatkan faktor penyimpanan maupun faktor dalam penanganan benih, maka dapat dikendalikan dengan cara invigorasi. Dengan adanya metode invigorasi diharapkan benih yang telah mengalami penurunan viabilitasnya dapat diperbaiki dan penggunaan benih yang kurang baik mutunya dapat dihindari. Invigorasi dengan menggunakan teknik priming dan osmoconditioning dapat meningkatkan vigor benih yang telah mengalami kemunduran.

Metode

Penelitian ini dilaksanakan di Laboratorium Balai Besar Perbenihan dan Proteksi Tanaman Perkebunan (BBPPTP) Surabaya Jl. Raya Mojoagung No. 52 Mojoagung Jombang. Suhu yang digunakan adalah 25 - 27° C. Penelitian dilaksanakan pada bulan Februari sampai April 2014.

Bahan yang digunakan antara lain benih kakao TSH 858 x Sca 6 yang diperoleh dari dari Pusat Penelitian Kopi dan Kakao Indonesia , Giberelin (GA3), Dithane, pasir, Aquades, Alkohol, Karung, Tissue. Sedangkan peralatan yang digunakan adalah autoclave, bekker glass, bak perkecambahan, sprayer, Plastik, sarung tangan, Pinset, Masker.

Penelitian menggunakan RAL (Rancangan Acak Lengkap) pola faktorial dengan dua faktor dan diulang sebanyak empat ulangan.

Adapun faktor pertama adalah lama penyimpanan (P) dalam satuan hari yang terdiri dari empat taraf yaitu P1 (7 hari penyimpanan benih secara alami); P2 (14 hari penyimpanan benih secara alami); P3 (22 hari penyimpanan benih secara alami); P4(29 hari penyimpanan benih secara alami). Sedangkan faktor kedua adalah perlakuan invigorasi (I) yang terdiri dari tiga macam yaitu: Tanpa Perlakuan (I0); GA3 10 ppm (I1); GA3 20 ppm (I2).

Pengamatan yang dilakukan yaitu pengamatan destruktif. Pengamatan destruktif dilakukan pada umur 1 minggu setelah benih ditanam dengan interval pengamatan 7 hari sekali. Adapun variable yang diamati, satuan, cara dan waktu pengamatan adalah : Daya berkecambah (%); Tinggi tanaman (cm); Jumlah daun (buah).

Data yang diperoleh dari hasil pengamatan di analisis dengan menggunakan analisis ragam (uji F) untuk mengetahui pengaruh faktor yang diteliti. Model analisis dari percobaan factorial dengan dua faktor yaitu lama penyimpanan (P) dan perlakuan invigorasi GA3 (I) dengan Rancangan Acak Lengkap (RAL). Jika hasil analisis ragam terdapat pengaruh dari faktor yang dicoba, maka dilanjutkan dengan uji perbandingan berganda dengan Beda Nyata Jujur (BNJ) taraf kepercayaan 5 % untuk mengetahui perbedaan masing-masing perlakuan.

Hasil Penelitian

Tinggi Tanaman

Hasil analisis ragam pengaruh perlakuan lama penyimpanan dan invigorasi terhadap variable tinggi tanaman kakao hibrida menunjukkan bahwa kedua perlakuan tersebut terjadi interaksi yang sangat nyata.

P I BNJ 5%
I0 I1 I2
P1 15,50 c A 15,25 c A 14,75 b A 3,711
P2 13,00 b A 13,50 c A 16,50 b A
P3 13,00 b B 9,00 a A 6,25 a A
P4 3,50 a AB 0,00 a A 4,50 a B
BNJ 5% 4,090
Table 3.Interaksi antara Perlakuan Lama Penyimpanan dan Invigorasi terhadap Rata-rata Tinggi Tanaman Kakao Hibrida

Hasil uji perbandingan berganda BNJ 5% menunjukkan bahwa pada perlakuan tanpa invigorasi GA3 (I0), perlakuan penyimpanan benih selama 7 hari (P1) menghasilkan tanaman tertinggi yaitu 15,50 cm dan berbeda dengan perlakuan penyimpanan benih selama 14 hari, 22 hari dan 29 hari (P2, P3 dan P4). Pada perlakuan invigorasi GA3 10 ppm maupun 20 ppm (I2 dan I3), perlakuan penimpanan benih selama 7 dan 14 hari (P1 dan P2) menghasilkan tinggi yang sama dan berbeda dengan perlakuan lainnya (P3 dan P4). Sedangkan pada perlakuan penyimpanan benih selama 7 dan 14 hari (P1 dan P2), baik perlakuan tanpa invigrasi maupun dengan invigrasi GA3 (P0, P1 dan P2) menghasilkan tinggi tanaman yang sama. Perlakuan penyimpanan benih selama 22 hari (P3), perlakuan tanpa invigorasi (P0) menghasilkan tinggi tertinggi dan berbeda dengan perlakuan invigorasi GA3. Namun pada perlakuan lama penyimpanan 29 hari (P4), perlakuan invigorasi 20 ppm dan tanpa inviograsi (I2 dan I0) menghasilkan tanaman yang lebih tinggi Table 3.

Figure 1.Rata-rata Tinggi Tanaman pada Perlakuan Lama Penyimpanan dan Invigorasi

Daya Berkecambah

Hasil Analisis ragam menunjukkan bahwa perlakuan lama penyimpanan dan invigorasi menunjukkan interaksi sangat nyata terhadap variabel daya kecambah benih kakao hibrida.

P I BNJ 5%
I0 I1 I2
P1 13,50 ab A 22,00 c B 21,25 b B 5,364
P2 20,50 c A 21,00 c A 24,25 b A
P3 15,25 bc B 8,25 b A 11,25 a AB
P4 8,75 a B 2,00 a A 7,75 a B
BNJ 5% 5,912
Table 4.Interaksi antara Perlakuan Lama Penyimpanan dan Invigorasi terhadap Rata-rata Daya Kecambah Benih Kakao Hibrida

Hasil uji BNJ 5% menunjukkan bahwa pada perlakuan tanpa invigorasi GA3 (I0), perlakuan penyimpanan benih selama 14 hari (P2) menghasilkan daya kecambah terbaik 20,50 walau pun hasilnya tidak berbeda dibandingkan perlakuan lama penyimpanan selama 22 hari (P3). Pada perlakuan invigorasi GA3 10 ppm maupun 20 ppm (I2 dan I3), perlakuan penyimpanan benih selama 7 dan 14 hari (P1 dan P2) menghasilkan daya kecambah yang sama dan berbeda dengan perlakuan lainnya (P3 dan P4). Sedangkan pada perlakuan penyimpanan benih selama 7 (P1), perlakuan invigorasi GA3 baik dosis 10 maupun 20 ppm (I1 dan I2) menghasilkan daya kecambah lebih baik dibandingkan perlakuan tanpa invigorasi. Pada perlakuan penyimpanan benih selama 14 hari (P2), baik perlakuan tanpa invigorasi maupun perlakuan infigorasi menghasilkan daya kecambah yang sama. Namun pada perlakuan lama penyimpanan 22 dan 29 hari (P3 dan P4), perlakuan tanpa inviograsi maupuan invigorasi 20 ppm dan (I0 dan I2) menghasilkan daya kecambah yang lebih tinggi Table 4.

Figure 2.Rata-rata Daya Kecambah pada Perlakuan Lama Penyimpanan dan Invigorasi

Jumlah Daun

Hasil analisis ragam terhadap variabel jumlah daun menunjukkan bahwa antara perlakuan lama penyimpanan dan invigorasi tidak terjadi interaksi yang nyata. Perlakuan lama penyimpanan menunjukkan pengaruh yang sangat nyata terhadap jumlah daun, sedangkan perlakuan invigorasi menunjukkan pengaruh yang tidak nyata pada jumlah daun kakao hibrida.

Perlakuan Rata-rata
P1= 7 hari 3,750 c
P2 = 14 hari 3,500 c
P3 = 22 hari 1,917
P4 = 29 hari 0,500 a
BNJ 5% 1,218
I
I0 = Tanpa Perlakuan 2,813
I1 = 10 ppm 2,125
I2 = 20 ppm 2,313
BNJ 5% tn
Table 5.Rata-rata Jumlah Daun Kakao Hibrida pada Perlakuan Lama Penyimpanan dan Invigorasi

Hasil uji BNJ 5% menunjukkan bahwa perlakuan lama penyimpanan 7 hari (P1)menghasilkan rata-rata daun terbanyak (3,75 helai) walaupun tidak berbeda dibandingkan perlakuan lama penyimpanan 14 hari (P2), sedangkan perlakuan lama penyimpanan 29 hari (P4) menghasilkan rata-rata jumlah daun paling sedikit yaitu 0,5 helai Table 5.

Figure 3.Rata-rata Jumlah Daun pada Perlakuan Lama Penyimpanan

Figure 4.Rata-rata Jumlah Daun pada Perlakuan Invigorasi

Pembahasan

Dari hasil analisis ragam dapat dijelaskan bahwa pengaruh perlakuan lama penyimpanan dan invigorasi berpengaruh yang nyata pada variabel pengamatan tinggi tanaman. Perlakuan tanpa perlakuan invigorasi dan lama penyimpanan 7 hari (P1) menghasilkan 15,50 cm berbeda dengan lama penyimpanan 14 hari (P2), 22hari (P3) dan 29 hari (P4). Sedangkan perlakuan invigorasi 10 ppm (I1) dan 20 ppm (P2) dengan lama penyimpanan 7 hari (P1) dan 14 hari (P2) menghasilkan tinggi yang sama dan berbeda dengan lama penyimpanan 22 hari (P3) dan 29 hari (P4). Pada lama penyimpanan 7 hari (P1) dan 14 hari (P2) baik perlakuan tanpa invigorasi (I0), 10 ppm (I1) dan 20 ppm (I2) menghasilkan tinggi tanaman yang sama. Sedangkan lama penyimpanan 22 hari (P3) dengan tanpa perlakuan (P0) menghasilkan tinggi tanaman tanaman tertinggi berbeda dengan perlakuan invigorasi 10 ppm (I1) dan 20 ppm (I2). Namun lama penyimpanan 29 hari (P4) dengan perlakuan invigorasi 20 ppm (I2) menghasilkan tinggi tanaman yang lebih tinggi bila dibandingkan dengan tanpa perlakuan invigorasi (I0) dan perlakuan invigorasi 10 ppm (I1).

Lama penyimpanan 29 hari (P4) dengan perlakuan invigorasi 10 ppm (I1). tidak terjadi interaksi yang nyata. Hal ini mungkin disebabkan pada perlakuan GA3 yang diberikan pada benih masih belum mengalami kemunduran (deteriorasi) yang berarti yang mempengaruhi sinergisme kerja antar enzim yang berperan dalam proses perkecambahan sehingga kecepatan pembelahan dan pembesaran sel dalam benih yang sedang berkecambah tidak diimbangi dengan kecepatan pembentukan/sintesa dinding sel. Perlakuan invigorasi dengan GA3 memacu aktifitas auxin dan mekanisme yang mungkin terjadi adalah pemanjangan sel yang menyangkut pelunakan dinding sel primerPrawiranata (1981). Karena dinding sel melunak, maka benih tidak mampu untuk menembus media perkecambahan.

Selain itu hormon giberelin memacu aleuron untuk membuat (mensintesis) dan mengeluarkan enzim. Enzim yang dikeluarkan antara lain : enzim α-amilase, maltase, dan enzim pemecah protein yang menghambat perkecambahan dan pembentukan biji. Hal ini terjadi apabila giberelin diberikan pada bunga maka buah yang terbentuk menjadi buah tanpa biji dan sangat nyata mempengaruhi pemanjangan dan pembelahan sel.

Pada proses metabolisme, giberelin yang lambat terurai, namun selama pertumbuhan aktif, sebagian besar giberelin dimetabolisme dengan cepat melalui proses hidroksilasi, menghasilkan produk yang tidak aktif. Giberelin mudah diubah menjadi konjugat yang sebagian besar tidak aktif. Konjugat ini mungkin disimpan atau dipindahkan sebelum dilepaskan pada saat dan tempat yang tepat. Konjugat yang dikenal meliputi glukosida, yang glukosanya dihubungkan dengan ikatan eter pada salah satu gugus-OH atau dengan ikatan ester pada gugus karboksil giberelin tersebut. Pada proses penting lainnya adalah perubahan giberelin yang aktif sekali menjadi kurang aktif, seperti pada beberapa tanaman seperti tajuk cemara douglas, yang dalam responnya terhadap giberelin menunjukkan sedikit pertumbuhan vegetatif, dapat secara efektif menghidroksilasi GA4 menjadi GA34 yang jauh kurang aktif atau pada suku pinaceae memperhatikan sedikit respon pertumbuhan terhadap giberelin atau tidak ada respon sama sekali.

Perlakuan lama penyimpanan dan perlakuan invigorasi menunjukkan interaksi yang nyata terhadap variabel daya berkecambah. Hasil beda nyata jujur (BNJ) 5% menunjukkan lama penyimpanan 14 hari (P2) dengan tanpa perlakuan (I0) menghasilkan daya berkecambah 20, 50, lama penyimpanan 7 hari (P1) dan 14 hari (P2) dengan perlakuan invigorasi 10 ppm (I1) dan 20 ppm (I2) menghasilkan daya berkecambah berbeda dengan lama penyimpanan 22 hari (P3) dan 29 hari (P4). Sedangkan lama penyimpanan 7 hari (P1) dengan perlakuan invigorasi 10 ppm (I1) dan 20 ppm (I2) menghasilkan daya berkecambah lebih baik dibandingkan tanpa perlakuan (I0).

Dalam hal ini menandakan bahwa selama benih disimpan, telah terjadi proses respirasi dalam benih, sehingga cadangan makanan yang terdapat pada koteledon yang digunakan sebagai cadangan energi dalam proses pertumbuhan benih selanjutnya, telah dirombak sehingga terjadinya pengurangan cadangan makanan sebaliknya terjadi pembentukan asam lemak yang dapat menyebabkan viabilitas, jumlah daun dan tinggi tanaman menurun. Penurunan kadar air pada benih rekalsitran dapat mengakibatkan kerusakan dan meningkatnya kemunduran benih. Kerusakan terjadi pada membrane sel, sehingga terjadi kebocoran metabolit seperti gula, fosfat dan kalium, hal ini berdampak terhadap terhadap viabilitas benih (Nautiyal dan Purahit, 1985).Nautiyal and Purohit (1985) Kondisi tersebut menyebabkan semakin lama benih kakao disimpan maka persentase daya berkecambah akan semakin menurun.

Giberellin berfungsi membantu pembentukan tunas/embrio, Jika embrio terkena air, embrio menjadi aktif dan melepaskan hormon giberelin (GA3). Hormon ini memacu aleuron untuk membuat (mensintesis) dan mengeluarkan enzim. Enzim yang dikeluarkan antara lain: enzim α-amilase, maltase, dan enzim pemecah protein. Perkecambahan dapat terjadi apabila tercapai suatu keseimbangan hormon kritis baik melalui peningkatan bahan perangsang maupun penurunan zat penghambat tumbuh. Bahan perangsang pertumbuhan seringkali menurun selama pembentukan biji sedangkan zat penghambat pertumbuhan cenderung untuk meningkat. Akibatnya terjadi dormansi pada benih yang masak karena adanya ketidak seimbangan hormon. Fase akhir dari dormansi adalah fase berkecambah. Permulaan fase perkecambahan ditandai dengan penghisapan air (imbibisi), kemudian terjadi pelunakan kulit benih sehingga terjadi hidratasi protoplasma. Setelah fase istirahat berakhir, maka aktivitasenzimatik mulai berlangsung. Di dalam aktivitas metabolisme GA3 yang dihasilkan oleh embrio yang ditranslokasikan ke lapisan aleuron sehingga menghasilkan enzim amylase. Proses selanjutnya yaitu enzim masuk ke dalam cadangan makanan dan mengkatalis proses perubahan cadangan makanan yang berupa pati menjadi gula sehingga dapat menghasilkan energi yang berguna untuk aktivitas sel dan pertumbuhan.

Perkecambahan pada biji diatur oleh sejumlah hormon yang kerjanya bertahap. Pertama kali absorbsi air dari tanah menyebabkan embrio memproduksi sejumlah kecil Giberellin. Giberrelin menggiatkan enzim hidrolitik dalam pencernaan cadangan makanan dalam benih setelah benih menyerap air.

Giberrelin membantu mempercepat hidrolisis amylase menjadi gula maltose dan glukosa. Bentuk tersebut dapat larut dan mudah diubah menjadi sukrosa untuk diangkut ke meristem akar dan meristem pucuk. Semakin banyak ketersediaan Giberrelin, proses hidrolisis amilase juga semakin cepat dan gula-gula sederhana yang dihasilkan juga semakin banyak. Adanya cadangan energi yang tinggi ini akan dapat memacu pembelahan dan pemanjangan sel sehingga pertumbuhan kecambah meningkat. Akibatnya, kualitas kecambah yang dihasilkan menjadi lebih baik.

Hasil analisis ragam terhadap variabel jumlah daun menunjukkan bahwa lama penyimpanan dan perlakuan invigorasi menunjukkan tidak terjadi interaksi yang nyata. Lama penyimpanan menunjukkan pengaruh yang nyata terhadap jumlah daun sedangkan perlakuan invigorasi menunjukkan pengaruh yang tidak nyata pada jumlah daun. Dari hasil uji beda nyata jujur (BNJ) 5% menununjukkan bahwa lama penyimpanan 7 hari (P1) menghasilkan rata-rata jumlah daun terbanyak (3,75 helai) walaupun tidak berbeda dibandingkan lama penyimpanan 14 haei (P2) sedangkan lama penyimpanan 14 hari (P2) menghasilkan rata-rata jumlah daun sedikit.

Berarti respon positip tanaman terhadap GA3 terjadi dalam kisaran yang luas. Berbeda dengan hormon tumbuh yang lain, GA3 dalam konsentrasi yang tinggi tidak akan membawa pengaruh atau menyebabkan respon negatif pada tanaman. Hal ini berbeda dengan auksin yang pada konsentrasi tinggi, dapat berperan sebagai herbisida yang efektif Gardner (1998).

Kesimpulan

Dari hasil penelitian yang dilakukan dapat diambil beberapa kesimpulan sebagai berikut; Terjadi interaksi yang nyata antara lama penyimpanan dan perlakuan invigorasi terhadap tinggi tanaman dan daya berkecambah; Perlakuan lama penyimpanan berpengaruh terhadap variabel jumlah daun. Lama penyimpanan 7 hari (P1) menghasilkan rata-rata jumlah daun terbanyak (3,75 helai) walaupun hasilnya sama dengan lama penyimpanan 14 hari (P2). Tidak terjadi interaksi yang nyata antara lama penyimpanan dan perlakuan invigorasi terhadap variabel jumlah daun.

References

  1. Gardner et al. (1998). Fisiologi Tanaman Budidaya. In Diter- jemahkan oleh Herawati Susilo (UI-Press).
  2. Nautiyal and dan Purohit (1985). Seed Viability in Sal III. Membran Distruptoin in Ageing Seed of Shorea Robusta. 13, 77–82.
  3. Prawiranata et al. (1981). Dasar-Dasar Fisiologi Tumbuhan.